摘要:由白粉病病菌引起的白粉病害是全球切花月季生产的第一大病害,同时也是庭院月季和盆栽月季的主要病害之一。目前,月季生产上主要通过反复施用化学药剂来预防和减少该病的发生,这样不仅增加了生产成本,还造成了环境的污染和破坏。对月季白粉病的症状、发病规律及发病条件、致病机制、防治措施、品种间抗病性差异以及抗病分子水平等方面的国内外研究情况进行概述,不仅可为花卉的白粉病相关研究提供理论依据,而且可为花卉的抗病分子育种提供科学参考。
关键词:月季;白粉病;致病机制;抗病基因;抗性品种
中图分类号: S436.8+1文献标志码: A
文章编号:1002-1302(2017)10-0009-07[HS)]
月季(Rosa hybrida)被誉为花中皇后,属于蔷薇科(Rosaceae)蔷薇属(Rosa)植物。月季既可作为观赏植物,也可作为药用植物,其花容秀美、姿色多样、花香浓郁、四时常开,深受人们的喜爱[1-2]。作为我国传统十大名花之一,月季因株型繁多、形态丰富、适应力强、便于管理而成为园林绿化的重要植物[3]。
白粉病作为全球切花月季生产中的第一大病害,是由白粉病菌(Podosphaera pannosa)专性寄生于月季上导致的,同时也是盆栽月季和庭院月季的主要病害之一,不仅使月季的观赏价值降低,还使植株的生长受到影响[4-6]。目前用于防治月季白粉病害的手段主要是使用化学药剂和培育抗性新品种,其中化学防治具有更普遍的应用,但抗性新品种的培育具有更长远的价值[6-7]。
伴随着栽培条件的不断改变、抗病新品种的不断培育、长期的定向选择以及杀菌剂的广泛被使用等因素的变化,月季白粉病病菌不断产生新的生理小种,从而导致抗性逐渐丧失,再加上国内外月季生产规模的不断扩大以及育种工作的逐渐开展,因此,对月季白粉病的研究还需要持续开展下去[1,8]。本文综述了月季白粉病的概况、致病机制、防治措施、品种抗病性及抗白粉病分子水平等方面的研究进展,旨在为月季抗白粉病的研究提供理论基础。
1月季白粉病概况
月季白粉病极为普遍,在全球范围内,无论露地栽培还是温室生产的月季均容易感染白粉病菌[9-10]。古希腊自然科学家泰奥弗拉斯托斯在300个回交(BC)群体中首次对月季白粉病进行了描述[9]。我国月季白粉病发生普遍,发病严重的地方主要有太原、苏州、兰州、重庆和昆明等地[11]。
1.1发病症状及危害
白粉病危害月季的叶片、嫩梢、花蕾及花梗等部位,受害部位表面布满白色粉层,这是白粉病的典型特征[11-13]。发病初期多在叶片表面上出现白色霉点,并逐漸扩展为霉斑,在适宜条件下,迅速扩大连成一片,使整个叶面布满白色粉状物,发病后期会在白色霉斑上出现许多黑色小颗粒[12-15]。嫩叶染病后,叶片皱缩、卷曲呈畸形,有时变成紫红色;老叶染病后,叶面出现近圆形、水渍状褪绿的黄斑,与健康组织无明显界限,叶背病斑处有白色状物,严重受害时,叶片枯萎脱落;嫩梢及花梗受害部位略膨大,其顶部向地面弯曲;花蕾受侵染后开花不正常或不能开放,花朵小而少,花姿畸形,花瓣也随之变色,大大降低了切花产量和观赏价值,连续多年发生则会严重影响植株的生长[13-16]。
1.2白粉病病菌的分类
传统的白粉病病菌主要是根据有性世代闭囊壳内子囊数和子囊孢子数,特别是闭囊壳外附属物的特点来分类的,而新的分类采用无性阶段和有性阶段相结合的方法[4,17-21]。月季白粉病的病原菌有性阶段为子囊菌亚门(Ascomycotina)核菌纲(Pyrenomycetes)白粉菌目(Erysiphales)白粉菌科(Erysiphaceae)叉丝单囊壳属(Podosphaera)白粉菌,无性阶段为粉孢属(Oidium)[6,11,19,21-22]。
1.3白粉病病菌的形态
月季白粉病病菌菌丝体在寄主表面发育,利用吸器伸入植物表皮细胞内吸取营养。显微镜下观察发现其分生孢子梗短,直立生长在菌丝上,顶端着生分生孢子,孢子无色,卵圆形或桶形,5~10个串生(图1-A),分生孢子大小为(23~29)μm×(14~16)μm(图1-B);闭囊壳球形或扁球形,暗褐色,大小为90~110 μm,附属丝生于闭囊壳中央或者顶端,暗棕色,有隔膜,刚直,少且短,顶端叉状分枝2~6个;闭囊壳内生1个子囊,子囊宽椭圆形至球形,大小为(80~100)μm×(60~75)μm(图1-C);子囊中有8个子囊孢子,无色,椭圆形,大小为(20~27)μm×(12~15)μm[11,22]。寄主的品种不同,分生孢子的大小也稍有变化[23-24]。徐强观察了刺梨(Rosa roxburghii)杂交F1代群体上的白粉病病菌,发现其分生孢子的大小为(21.5~29.4)μm×(12.0~16.0)μm,子囊孢子的大小为(3.4~5.3)μm×(2.4~5.3)μm,菌丝直径为(2.1±03)μm[25]。
温度和湿度对月季白粉病的发生有重要的影响。Spencer研究表明,蔷薇白粉病病菌分生孢子萌发的最低、最适、最高温度分别为3~5、21、33 ℃[23],而张喜萍等研究表明,月季白粉病分生孢子萌发的最低、最适、最高温度分别为4、15、33 ℃[26]。夜间温度较低(15~16 ℃)、湿度较高(90%~99%),有利于孢子萌发及侵入;白天气温高(23~27 ℃)、湿度较低(40%~70%),则有利于孢子的形成及释放,在这种条件下可预见白粉病在3~6 d后发生[10-11]。一般温度在 2~30 ℃、相对湿度在23%~99%时,白粉病病菌都可以发生危害;并且环境温度在20 ℃、湿度为97%~99%的条件下,病菌孢子 2~4 h 就能萌发,3 d左右就又能形成新的孢子,但当温度在 30 ℃ 以上时则受到抑制[10-11,27-28]。Xu研究发现,当温度为10~28 ℃时,白粉病的潜伏期为4~10 d[29]。露地栽培月季每年春季的5—6月和秋季的9—10月为发病严重期,温室栽培可周年发生[10-11,14,30]。分生孢子和菌丝体对极度高温和阳光直射十分敏感,一些研究表明,植物表面的水分可以使孢子的生存能力降低,从而削弱病原菌的传染;但也有研究表明,在接种后的6 h内,湿润的叶片表面孢子的萌发情况并没有受到抑制[31-32]。
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