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生物氧化教案模板
2025-09-03人已围观
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第七章 生物氧化
一、生物氧化的概念和特点：
物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化。与体外燃烧一样，生物氧化也是一个消耗O2，生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程。但与体外燃烧不同的是，生物氧化过程是在37℃，近于中性的含水环境中，由酶催化进行的；
反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。
二、线粒体氧化呼吸链：
在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链。这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。主要的复合体有：
1． 复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：由一分子NADH还原酶（FMN），两分子铁硫蛋白（Fe-S）和一分子CoQ组成，其作用是将（NADH+H+）传递给CoQ。
铁硫蛋白分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。其分子中的铁离子与硫原子构成一种特殊的正四面体
结构，称为铁硫中心或铁硫簇，铁硫蛋白是单电子传递体。泛醌（CoQ）是存在于线粒体内膜上的一种脂溶性醌类化合物。分子中含对苯醌结构，可接受二个氢原子而转变成对苯二酚结构，是一种双递氢体。
2． 复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：由一分子琥珀酸脱氢酶（FAD），两分子铁硫蛋白和两分子Cytb560组成，其作用是将FADH2传递给CoQ。
细胞色素类：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，为单电子传递体。细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1；
而存在于微粒体的细胞色素有CytP450和Cytb5。
3． 复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）：由两分子Cytb（分别为Cytb562和Cytb566），一分子Cytc1和一分子铁硫蛋白组成，其作用是将电子由泛醌传递给Cytc。
4． 复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）：由一分子Cyta和一分子Cyta3组成，含两个铜离子，可直接将电子传递给氧，故Cytaa3又称为细胞色素c氧化酶，其作用是将电子由Cytc传递给氧。
三、呼吸链成分的排列顺序：
由上述递氢体或递电子体组成了NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链。
1．NADH氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：NAD+ →[ FMN (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。丙酮酸、α-酮戊二酸、异柠檬酸、苹果酸、β-羟丁酸、β-羟脂酰CoA和谷氨酸脱氢后经此呼吸链递氢。
2．琥珀酸氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：
[ FAD (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。琥珀酸、3-磷酸甘油（线粒体）和脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。
四、生物体内能量生成的方式：
1．氧化磷酸化：在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。
2．底物水平磷酸化：直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。
五、氧化磷酸化的偶联部位：
每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为P/O比值。当底物脱氢以NAD+为受氢体时，P/O比值约为3；
而当底物脱氢以FAD为受氢体时，P/O比值约为2。故NADH氧化呼吸链有三个生成ATP的偶联部位，而琥珀酸氧化呼吸链只有两个生成ATP的偶联部位。
六、氧化磷酸化的偶联机制：
目前公认的机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用（氧化还原袢）被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种形式的能量，可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。
在电镜下，ATP合酶分为三个部分，即头部，柄部和基底部。但如用生化技术进行分离，则只能得到F0（基底部+部分柄部）和F1（头部+部分柄部）两部分。ATP合酶的中心存在质子通道，当质子通过这一通道进入线粒体基质时，其能量被头部的ATP合酶催化活性中心利用以合成ATP。
七、氧化磷酸化的影响因素：
1．ATP/ADP比值：ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；
反之，当ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。
2．甲状腺激素：甲状腺激素可以激活细胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水解增加，因而使ATP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加快。
3．药物和毒物：
⑴呼吸链的抑制剂：能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为呼吸链的抑制剂。能够抑制第一位点的有异戊巴比妥、粉蝶霉素A、鱼藤酮等；
能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基丙醇；
能够抑制第三位点的有CO、H2S和CN-、N3-。其中，CN-和N3-主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而CO和H2S主要抑制还原型Cytaa3-Fe2+。
⑵解偶联剂：不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生的能量不能用于ADP的磷酸化的试剂称为解偶联剂。其机理是增大了线粒体内膜对H+的通透性，使H+的跨膜梯度消除，从而使氧化过程释放的能量不能用于ATP的合成反应。主要的解偶联剂有2,4-二硝基酚。
⑶氧化磷酸化的抑制剂：对电子传递和ADP磷酸化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡霉素。
八、高能磷酸键的类型：
生物化学中常将水解时释放的能量>20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键，主要有以下几种类型：
1．磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合物，如ADP，ATP等。
2．混合酐键：由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。
3．烯醇磷酸键：见于磷酸烯醇式丙酮酸中。
4．磷酸胍键：见于磷酸肌酸中，是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。
九、线粒体外NADH的穿梭：
胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产生NADH。这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生H2O和ATP。
1．磷酸甘油穿梭系统：这一系统以3-磷酸甘油和磷酸二羟丙酮为载体，在两种不同的α-磷酸甘油脱氢酶的催化下，将胞液中NADH的氢原子带入线粒体中，交给FAD，再沿琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，如NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，则只得到2分子ATP。
2．苹果酸穿梭系统：此系统以苹果酸和天冬氨酸为载体，在苹果酸脱氢酶和谷草转氨酶的催化下。将胞液中NADH的氢原子带入线粒体交给NAD+，再沿NADH氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，经此穿梭系统带入一对氢原子可生成3分子ATP。
第七章 生物氧化
第一节 呼吸链
一、定义
呼吸链又称电子传递链，是由一系列电子载体构成的，从NADH或FADH2向氧传递电子的系统。
还原型辅酶通过呼吸链再氧化的过程称为电子传递过程。其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转移到分子氧，形成粒子型氧，再与质子结合生成水。放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷酸化作用。整个过程称为氧化呼吸链或呼吸代谢。
在葡萄糖的分解代谢中，一分子葡萄糖共生成10个NADH和2个FADH2，其标准生成自由能是613千卡，而在燃烧时可放出686千卡热量，即90％贮存在还原型辅酶中。呼吸链使这些能量逐步释放，有利于形成ATP和维持跨膜电势。
原核细胞的呼吸链位于质膜上，真核细胞则位于线粒体内膜上。
二、构成
呼吸链包含15种以上组分，主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、辅酶Q和细胞色素C的数量比为1：2：3：7：63：9。
1.复合体Ⅰ 即NADH：辅酶Q氧化还原酶复合体，由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁—硫中心）组成。它从NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。
2.复合体Ⅱ 由琥珀酸脱氢酶（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。
3.辅酶Q 是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体，可在膜中迅速移动。它在电子传递链中处于中心地位，可接受各种黄素酶类脱下的氢。
复合体Ⅲ 辅酶Q：细胞色素C氧化还原酶复合体，是细胞色素和铁硫蛋白的复合体，把来自辅酶Q的电子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素C。
细胞色素类 都以血红素为辅基，红色或褐色。将电子从辅酶Q传递到氧。根据吸收光谱，可分为三类：a,b,c。呼吸链中至少有5种：b、c
1、c、a、a3(按电子传递顺序)。细胞色素aa3
以复合物形式存在，又称细胞色素氧化酶，是最后一个载体，将电子直接传递给氧。从a传递到a3的是两个铜原子，有价态变化。
复合体IV：细胞色素C氧化酶复合体。将电子传递给氧。
三、抑制剂
1.鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：阻断电子从NADH到辅酶Q的传递。鱼藤酮是极毒的植物物质，可作杀虫剂。
2.抗霉素A：从链霉素分离出的抗生素，抑制从细胞色素b到c1的传递。
3.氰化物、叠氮化物、CO、H2S等，阻断由细胞色素aa3到氧的传递。
第二节 氧化磷酸化
一、定义
与生物氧化相偶联的磷酸化作用称为氧化磷酸化作用。其作用是利用生物氧化放出的能量合成ATP：
NADH+H++3ADP+3Pi+1/2 O 2=NAD++4H2O+3ATP
其中NADH放能52.7千卡，ATP吸能21.9千卡，占42%。氧化磷酸化与底物水平磷酸化不同，前者ATP的形成与电子传递偶联，后者与磷酸基团转移偶联，即磷酸基团直接转移到ADP上，形成ATP。
二、P/O比
指一对电子通过呼吸链传递到氧所产生的ATP分子数。NADH的P/O比为3，ATP是在3个不连续的部位生成的：第一个部位是在NADH和辅酶Q之间（NADH脱氢酶）；
第二个在辅酶Q和细胞色素C之间（细胞色素C还原酶）；
第三个在细胞色素a和氧之间（细胞色素c氧化酶）。
三、偶联的调控
（一）呼吸控制
电子传递与ATP形成在正常细胞内总是相偶联的，二者缺一不可。ATP与ADP浓度之比对电子传递速度和还原型辅酶的积累与氧化起着重要的调节作用。ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用称为呼吸控制。呼吸控制值是有ADP时氧的利用速度与没有时的速度之
比。完整线粒体呼吸控制值在10以上，损伤或衰老线粒体可为1，即失去偶联，没有磷酸化。
根据线粒体用氧情况，可将呼吸功能分为5种状态。状态3和4的转变也使线粒体的结构发生变化。缺乏ADP时线粒体基质充满，称为常态；
呼吸加速时，基质压缩50%，内膜和嵴的折叠更加紧密曲折，称为紧缩态。
（二）解偶联和抑制
根据化学因素对氧化磷酸化的影响方式，可分为三类：解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂。
1.解偶联剂：使电子传递和ATP形成分离，只抑制后者，不抑制前者。电子传递失去控制，产生的自由能变成热能，能量得不到储存。解偶联剂对底物水平磷酸化无影响。代表如2，4-二硝基苯酚（DNP），可将质子带入膜内，破坏H+跨膜梯度的形成，又称质子载体。
2.氧化磷酸化抑制剂：直接干扰ATP的形成，因偶联而抑制电子传递。如加入解偶联剂，可解除对利用氧的抑制。代表使寡霉素。
3.离子载体抑制剂：脂溶性，可运载除质子外的一价阳离子过膜。如缬氨霉素（K+）、短杆菌肽等。
四、偶联机制
目前有三种假说：化学偶联假说、结构偶假说和化学渗透假说，都不够理想。
1.化学偶联假说：认为偶联是通过一系列连续的化学反应，形成一个高能共价中间物。它在电子传递中形成，又裂解将其能量供给ATP形成。无证据支持。
2.构象偶联假说：电子传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种高能形式，然后将能量传递给FoF1ATP酶分子，酶复原时形成ATP。
3.化学渗透假说：电子传递使质子从线粒体内膜基质泵到膜外液体中，形成一个跨膜H离子梯度，其渗透能促使ATP形成。H离子再顺梯度通过ATP合成酶分子中的通道进入线粒体基质，放能合成ATP。该假说得到一些事实支持，如线粒体电子传递形成的电子流能从线粒体内膜逐出H离子。
FoF1ATP酶即ATP合成酶，由Fo和F1两部分构成，后者是线粒体内膜表面的球状体，能合成ATP；
前者是连接F1的柄，起质子通道作用，可调节质子流，从而控制ATP的合成。
五、其他
电子传递还可用于产热，如褐色脂肪组织，含大量线粒体，其内膜由特殊H离子通道，可
产热。质子梯度还可将钙离子从细胞质运到线粒体内部。需氧细菌和叶绿体也有类似的电子传递链。
第七章 生物氧化
1．化学渗透学说的要点是什么？
2．2，4－二硝基苯酚的解偶联机制是什么？
3．简述ATP合成酶的结构特点及功能。
4．阐述一对电子从NADH传递至氧所生成的ATP分子数。
5．一对电子从FADH。传递至氧产生多少分子ATP？为什么？
6 简述ADP对呼吸链的调节控制作用。
7．试比较电子传递抑制剂，氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂对生物氧化作用的影响。
8．呼吸链中各电子传递体的排列顺序是如何确定的？
9．铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是否相同？为什么？
10．为什么说在呼吸链中，辅酶Q是一种特殊灵活的载体
参考答案
1．化学渗透学说的要点是：（1）呼吸链中各递氢体和电子传递体是按特定的顺序排列在线粒体内膜上；
（2）呼吸链中三大复合物（即NADH－CoQ还原酶复合物，细胞色素还原酶复合物和细胞色素氧化酶复合物）都具有质子泵的作用，在传递电子的过程中将2个H＋泵出内膜，所以呼吸链的电子传递系统是一个主动运输质子的体系；
（3）质子不能自由通过线粒体内膜，泵出膜外的H＋不能自由返回膜内侧，使膜内外形成质子浓度的跨膜梯度；
（4）在线粒体内膜上存在有ATP合成酶，当质子通过ATP合成酶返回线粒质时，释放出自由能，驱动ADP和Pi合成ATP。
2．2，4一二硝基苯酚在生理条件下，羟基解离带负电荷，不能穿过线粒体内膜。但由于内膜二侧的质子浓度梯度使内膜外侧的PH降低，这样羟基就不能解离，2，十二硝基苯酚可自由进入线粒体，一分子2，4－二硝基苯酚进入线粒体就相当于从内膜外侧带入线粒体内一个质子，破坏了内膜二侧的质子梯度，使ATP不能合成，而电子传递继续进行，结果使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离。
3．ATP合成酶复合物由头部，基部和柄部组成。头部也称F1，是由5种肽链组成的9聚体（α3β3γδε），具有催化ATP合成的功能，其中α和β亚基上有ATP和ADP结合位点，β亚基为催化亚基，γ-亚基可调节质子从F0蛋白向F1蛋白的流动，起阀门作用。基部也称F0，为疏水的内在蛋白，镶嵌在线粒体内膜中，呼吸链围绕其周围。F0由4种亚基组成，在内膜中形成了跨膜的质子通道。柄部位于F1和F0之间，由三种肽链组成，其中一种对寡霉素敏感，称为寡霉素敏感蛋白。质子从内膜外侧经柄部流向F1蛋白，柄部起调节质子流的作用。
4．每对电子通过 NADH－CoQ还原酶时有 4个质子从基质泵出，通过细胞色素bc1复合物时有2个质子从基质泵出，而通过细胞色素氧化酶时亦有4个质子泵出，这样，当一对电子从NADH传递至氧时共有10个质子从基质泵出，导致线粒体内膜两侧形成跨膜的质子梯度。当这些质子通过ATP合成酶返回基质时，促进了ATP的合成。已知每合成三分子ATP需3个质子通过ATP合成酶。同时，产生的ATP从线粒体基质进入胞质需消耗1个质子，所以每形成1个ATP需4个质子，这样一对电子从NADH传递至氧共生成 2.5个 ATP［（4＋2＋4）／4］。
5．一对电子从FADH2传递至氧产生 1.5个 ATP。由于FADH2直接将电子传递给细胞色素 bc1复合物，不经过 NADH－CoQ还原酶，所以当一对电子从FADH2传递至氧时只有6个质子由基质泵出，合成1分子ATP需4个质子，共形成1.5个ATP［（2＋4）／4］。
6．当机体消耗 ATP时，ADP浓度升高，胞浆中的 ADP进入线粒体，同时将ATP运出线粒体。当线粒体内ADP浓度升高而ATP／ADP比值低时就会促进电子传递的速度和氧化磷酸化速度。当 ATP水平升高而 ADP降低时，电子传递速度就会减慢，同时氧化磷酸化速度也会降低，所以线粒体内电子传递的速度和氧化磷酸化速度取决于ADP的浓度，这种ADP浓度对氧化磷酸化速度的调控现象被称为呼吸控制。
7．电子传递抑制剂使电子传递链的某一部位阻断，电子不能传递，氧的消耗停止，同时ATP的合成停止。氧化磷酸化抑制剂的作用位点在ATP合成酶，使ATP合成酶被抑制而不能合成ATP，结果电子传递也被抑制，氧消耗停止。解偶联剂的作用是使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离，结果是电子传递失去控制，氧消耗增加，ATP却不能合成，产生的能量以热的形式散失，使体温升高。
8．呼吸链中各电子传递体的排列顺序主要是根据它们的氧化还原电位的测定来确定的，各电子传递体的氧化还原电位由低到高顺序排列。另外还可以利用电子传递抑制剂来确定它们的顺序。当在体系中加入某种电子传递抑制剂时，以还原态形式存在的传递体则位于该抑制剂作用位点的上游。如果以氧化态形式存在，则该传递体位于抑制剂作用位点的下游。这样结合应用几种电子传递抑制剂，便可为确定各电子传递体的顺序提供有价值的信息。此外还可通过测定细胞色素的氧化还原光谱来确定其排列顺序。
9．铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是相同的，都是通过铁的价变即Fe2+和Fe3+的一来进行电子的传递。二类蛋白的差别在于细胞色素的铁是血红素铁，铁与血红字密结合。而铁硫蛋白中的铁是非血红素铁，与蛋白质中半脱氨酸的硫和无机硫原子结合在一起，形成一个铁硫中心。
10．辅酶Q是呼吸链中惟一的非蛋白组分，它的结构中含有由数目不同的类异成二烯组成的侧链，所以它是非极性分子，可以在线粒体内膜的疏水相中快速扩散，也有的 CoQ结合于内膜上。另外，它也是呼吸链中唯一一个不与蛋白紧密结合的传递体，因此，可以在黄素蛋白和细胞色素类之间作为一种特殊灵活的载体而起作用。
氧化还原反应
一．氧化还原反应:反应过程中有元素化合价变化的化学反应
这种反应可以理解成由两个半反应构成，即氧化反应和还原反应。此类反应都遵守电荷守恒。
因为氧化还原反应中会发生电子转移，也就是元素的化合价会发生变化，可以得知: ①复分解反应不是氧化还原反应;②置换反应一定是氧化还原反应，化合和分解反应不一定是氧化还原反应;③有单质参加的化合反应一定是氧化还原反应;④有单质生成的分解反应一定是氧化还原反应，但有单质参与的反应不一定是氧化还原反应（如石墨变成金刚石，氧气变臭氧）。复分解反应则一定不是氧化还原反应。归中反应，歧化反应可以看作是特殊的氧化还原反应。
二．①氧化反应：还原剂（反应物）→失电子或共用电子对偏离→化合价升高→被氧化→发生氧化反应→生成氧化产物
②还原反应：氧化剂（反应物）→得电子或共用电子对偏向→化合价降低→被还原→发生还原反应→生成还原产物
三．氧化还原反应的具体规律是：
①守衡律：氧化还原反应中，得失电子总数相等，化合价升降总值守衡
②强弱律：反应中满足：氧化性：氧化剂>氧化产物
还原性：还原剂>还原产物
③价态律：元素处于最高价态，只具有氧化性；
元素处于最低价态，只具有还原性；
处于中间价态，既具氧化性，又具有还原性。（注意：最高价是具有氧化性，并不意味着最高价时的氧化性最强，例如，HCLO的氧化性比 HCLO4大）。
④转化律：同种元素不同价态间发生归中反应时，元素的化合价“只接近而不交叉”，最多只能达到同种价态。
⑤优先律：在同一氧化还原反应中，氧化剂遇多种还原剂时，先和最强还原剂反应 ⑥当某元素为最高价时，它只能做氧化剂。当某元素为最低价次时，它只能做还原剂。
⑦当某元素为中间价次时，它既能做氧化剂，又能做还原剂。
⑧还原剂的还原性一定大于还原产物的还原性，氧化剂的氧化性一定大于氧化产物的氧化性。
四．用化合价升降法配平化学方程式
1．写出反应的化学方程；
2.标出反应中化合价变化的元素的化合价；
3.用双线桥法标出电子转移关系，注明得失电子数目；
4.使化合价升高和降低总数相等（求得失电子数目的最小公倍数）；
5.用观察法配平其他物质的计量数。
五．物质氧化性、还原性强弱比较：实质上是物质得失电子难易程度的比较。
氧化性指得电子的性质或能力，还原性指失电子的能力或性质 六．常用判断方法：
I.利用化合价，比较物质氧化性、还原性强弱：由同种元素形成的不同价态物质的氧化性和还原性的强弱规律是：元素的最高价态只具有氧化性，元素的最低价态只具有还原性，元素的中间价态既有氧化性又有还原性。
2+3+2+3+例1．对铁元素组成的物质而言：氧化性：Fe＜Fe＜Fe
还原性：Fe＞Fe＞Fe
II.根据元素的活动性顺序：
例2．对金属活动性顺序表而言：K Ca Na Mg Al Zn Fe Sn Pb(H) Cu Hg Ag Pt Au
活泼性（金属性）————→减弱 其单质还原性：K＞Ca＞Na＞Mg＞Al＞Zn＞ Fe ＞Sn＞ Pb＞Hg＞Ag＞Pt＞Au +2++2+3+2+3+4+2+2++2++其离子氧化性：K＜Ca＜Na＜Mg＜Al＜Zn＜Fe＜Sn＜Pb＜Hg＜Ag＜Pt＜Au 例3.对非金属而言，其非金属越活泼（非金属性越强），其非金属单质的氧化性越强，其阴离子的还原性越弱。
F Cl Br I S
活泼性（非金属性）————→减弱
----2-其单质氧化性：F2＞Cl2＞Br2＞I2＞S；
其阴离子还原性：F＜Cl＜Br＜I＜S
III.根据元素最高价氧化物的水化物酸碱性强弱比较
例4.酸性：HCLO4 ＞ H2SO4 ＞ H3PO4 ＞ H2CO3,可判断氧化性：CL2＞ S＞ P＞ C IV.根据化学方程式判断:氧化性：氧化剂>氧化产物 ; 还原性：还原剂>还原产物 V.根据氧化产物的价态高低来判断: 当含有变价元素的还原剂在相似的条件下作用于不同的氧化剂时，可根据氧化产物价态的高低来判断氧化剂氧化性强弱。
例5.2Fe+3 CL2==(点燃)2FeCl3 ；
Fe+S==（加热）FeS 氧化性：CL2>S VI.根据反应条件判断：当不同氧化剂分别于同一还原剂反应时，如果氧化产物价态相同，可根据反应条件的难易来判断。反应越容易，该氧化剂氧化性就强。
例6.16HCl(浓)+2KMnO4==2KCl+2MnCl2+8H2O+5Cl2(气)
4HCl(浓)+MnO2===(加热）MnCl2+2H2O+Cl2(气)
4HCl(浓)+O2==（加热,CuCl2催化剂)2H2O+2Cl2（气）
氧化性：KMnO4>MnO2>O2
VII.根据物质的浓度大小判断 ：具有氧化性（或还原性）的物质浓度越大，其氧化性（或还原性）越强，反之则越弱。
VIII．根据原电池的电极反应判断：两种不同的金属构成的原电池的两极。负极金属是电子流出的极，正极金属是电子流入的极。
其还原性：负极金属>正极金属
IX.对电解反应而言，同一电解质溶液中，电解时，在阳极越易放电（失电子）的阴离子，其还原性越强；
阴极上越易放电（得到电子）的阳离子，其氧化性越强。
如在一般浓度的电解质混合溶液中
2------2--①在阳极的各离子放电顺序一般有：S＞I＞Br＞Cl＞OH＞F。则其还原性比较：S＞I----＞Br＞Cl＞OH＞F
+2++2+2+++②在阴极的各离子放电顺序：Au＞Pt＞Ag＞Hg＞Cu＞H＞?。则其氧化性比较：
Au＞2++2+2++Pt＞Ag＞Hg＞Cu＞H＞?
练习题
用化合价升降法配平以下方程式：
16HCl(浓)+2KMnO4==2KCl+2MnCl2+8H2O+5Cl2(气) 3Cu+8HNO3(浓)==3Cu(NO3)2+2NO(气)+4H2O KCLO3+6HCL==KCL+3CL2(气)+3H2O C+ 4HNO3(浓)==CO2(气)+4NO2(气)+2H2O 4Zn+10 HNO3==4 Zn(NO3)+N2O(气)+5H2O 3S+6KOH==2K2S+K2SO3+3 H2O 2Cu(IO3)2+24KI+12H2SO4==2CuI(沉淀)+13I2+12K2SO4+ 12H2O 2--+2+5C2O4+MnO4+8H==10CO2(气)+Mn+4 H2O 8HCNO+6NO2==7N2+8CO2+4 H2O xCuCO3·yCu(OH)2·z H2O+(x+y)H2===(加热)(x+y)Cu+xCO2(气)+(x+2y+z) H2O
万能配平法
英文字母表示数， 质电守恒方程组。
某项为一解方程， 若有分数去分母。
说明：这首诗介绍的是万能配平法的步骤。该方法的优点是：该法名副其实--万能！用它可以配平任何化学反应方程式和离子方程式。如果你把这种方法熟练掌握了，那么你就可以自豪地说："世界上没有一个化学反应方程式我不会配平。"；
该法的弱点是：对于反应物和生成物比较多的化学方程式，用该法则配平速度受到影响。但也不是绝对的，因为其速度的快慢决定于你解多元一次方程组的能力，如果解方程组的技巧掌握的较好，那么用万能配平法配平化学方程式的速度也就很理想了。
解释：
1、英文字母表示数："数"指需要配平的分子系数。这句的意思是说万能配平法的第一步是用英文字母表示各分子式前的系数。
举例：请用万能配平法配平下列反应式：
Cu＋HNO3（浓） -- Cu(NO3)2＋NO2↑＋H2O 根据诗意的要求用英文字母表示各分子前的系数，于是得到如下反应方程式：
A?Cu＋B?HNO3（浓） -- C?Cu(NO3)2＋D?NO2↑＋E?H2O......①
2、质电守恒方程组：该法的第二步是根据质量守恒定律和电荷守恒定律列多元一次方程组（若不是离子方程式，则仅根据质量守恒定律即可）。w.w.w.k.s.5.u.c.o.m 根据诗意的要求列出下列方程组：
A=C B=2E B=2C + D 3B=6C + 2D + E
3、某项为一解方程：意思是说该法的第三步是令方程组中某个未知数为"1"，然后解方程组。 根据诗意的要求，我们令B=1，代入方程组得下列方程组：
A=C 1=2E 1=2C + D 3=6C + 2D + E 解之得：A=1/4，C=1/4，D=1/2，E=1/2 将A、B、C、D、E的数值代入反应方程式①得：
1/4Cu＋HNO3（浓） -- 1/4Cu(NO3)2＋1/2NO2↑＋1/2H2O......②
说明：在实际配平过程中，到底该令那一项为"1"，要具体问题具体分析，以解方程组简便为准。一般是令分子式比较复杂的一项的系数为"1"。
4、若有分数去分母：意思是说该法的第四步是将第三部解方程组得到的方程组的解代入化学反应方程式中，若有的系数是分数，则要在化学反应方程式两边同乘以各分母的最小公倍数。从而各分母被去掉，使分数变为整数。
根据诗意的要求将方程②两边同乘以4得：
Cu＋4HNO3（浓） ＝ Cu(NO3)2＋2NO2↑＋2H2O 练习题】配平下列氧化还原反应方程式
1． P+CuSO4+H2O─Cu3P+H3PO4+H2SO4 (提示：逆向配平) 2． Fe3C+HNO3─Fe(NO3)3+CO2↑+NO2↑+H2O（提示：可令C为＋4价，则Fe为＋8/3价）
3． CH≡CH+KMnO4+H2SO4─HCOOH+MnSO4+K2SO4+□
2--+2+2+4． RxO4+MnO4+H─RO+Mn+H2O （答案）
1.
11、
15、
24、
5、
6、15 2.
1、
22、
3、
1、
13、11 3.
5、
6、
9、
10、
6、
3、4H2O 4.
5、（4X－6）、（12X－8）、5X、（4X－6）、（6X－4） 5 配平KO2 + CO2 －－ K2CO3 + O2
【解析】如果我们采用看化合价变化的方法，KO2中O为－ 1/2价，产物中有－2价和0价两种价态，变化值都是分数，容易弄错。有没有简单一点的方法呢？观察法可以吗？结果发现，观察法很容易配平：先定K2CO3前计量数为1，则KO2为2，CO2 为1，O2 应为3/2，出现分数，所有计量数都乘以2，就是答案了。结果如下：
4KO2 + 2CO2 ＝＝ 2K2CO3 +3O2 6 配平As2S3 + HNO3 +H2O －－ H3AsO4 + H2SO4 + NO 【解析】这个化学方程式中，有三种元素的化合价发生了变化，所幸的是As2S3中两元素的化合价都是升高，分析也不难，可以将它们加起来，确定As2S3 和 HNO3的计量数之比，然后根据原子守恒配平。
有没有其他方法呢？观察法可以吗？我们发现，配平此方程式，关键是确定As2S3 和 HNO3的计量数之比，观察法显然难以实现。但可以设＝x，然后再根据原子（As、S、N、O）守恒配平，得出下式：
As2S3 + x HNO3 +(20－2x)H2O －－2H3AsO4 + 3H2SO4 + x NO 最后根据H守恒，列出方程x＋2(20－2x)＝2×3＋3×2，解出x＝28/3,出现分数，将所有计量数均乘以3，变成整数，得出最终答案如下：
3As2S3 +28HNO3 +4H2O ＝＝ 6H3AsO4 + 9H2SO4 + 28NO↑
第六章 生物氧化习题
一、名词解释
1．生物氧化：有机物质在生物体活细胞内氧化分解，同时释放能量的过程。
2 氧化磷酸化：指底物脱下的2H经过电子传递链传递到分子氧形成水的过程中释放出能量与ADP磷酸化生成 ATP的过程相偶联生成ATP的方式。
3 底物水平磷酸化：某些底物分子中含有高能磷酸键，可转移至ADP生成ATP的过程 。
4呼吸链：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系称呼吸链。
5 高能化合物：在生物体内随水解反应或基团转移反应可放出大量自由能的化合物成为高能化合物。
6 磷氧比：指每消耗1mol氧原子所产生的ATP的物质的量。
7 电子传递抑制剂：能够阻断电子传递链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。
8 解偶联剂：具有解偶联作用的化合物称为解偶联剂。
9 氧化磷酸化抑制剂：是指直接作用于线粒体F0F1-ATP酶复合体中的F1组分而抑制ATP合成的一类化合物。
10 F0F1-ATP合酶：位于线粒体内膜基质一边，由F0和F1构成的复合体。是一种ATP驱动的质子运输体，当质子顺电化学梯度流动时催化ATP的合成；
当没有氢离子梯度通过质子通道F0时，F1的作用是催化ATP的水解。
二、选择题
1．生物氧化的底物是：（ D ）
A、无机离子 B、蛋白质 C、核酸 D、小分子有机物 2．除了哪一种化合物外，下列化合物都含有高能键？（ D ）
A、磷酸烯醇式丙酮酸 B、磷酸肌酸 C、ADP D、G-6-P E、1,3-二磷酸甘油酸 3．下列哪一种氧化还原体系的氧化还原电位最大？（ C ）
A、延胡羧酸→丙酮酸 B、CoQ(氧化型) →CoQ(还原型) C、Cyta Fe→Cyta Fe2+
3+
D、Cytb Fe→Cytb Fe
3+2+
E、NAD→NADH
+4．呼吸链的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分是：（ D ）
A、NAD+ B、FMN C、FE、S D、CoQ E、Cyt 5．2,4－二硝基苯酚抑制细胞的功能,可能是由于阻断下列哪一种生化作用而引起? （ E ）
A、NADH脱氢酶的作用 B、电子传递过程 C、氧化磷酸化 D、三羧酸循环 E、电子传递与氧化磷酸化的偶联过程
6．能使线粒体电了传递与氧化磷酸化解偶联的试剂是：（ A ） A、2，4-二硝基苯酚 B、寡霉素 C、一氧化碳 D、氰化物 7．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：（ D ）
A、c1→b→c→aa3→O2 B、c→c1→b→aa3→O2 C、c1→c→b→aa3→O2 D、b→c1→c→aa3→O2 8．在呼吸链中，将复合物I、复合物II与细胞色素系统连接起来的物质是什么？（ C ）
A、FMN B、Fe·S蛋白 C、CoQ D、Cytb 9．下述那种物质专一的抑制F0因子？（ C ）
A、鱼藤酮 B、抗霉素A C、寡霉素 D、氰化物 10．下述分子哪种不属于高能磷酸化合物：（ C ）
A、ADP B、磷酸烯醇式丙酮酸 C、乙酰COA D、磷酸肌酸
11．细胞色素c是——：（ C ）
A、一种小分子的有机色素分子 B、是一种无机色素分子 C、是一种结合蛋白质 D、是一种多肽链
12．下列哪种物质抑制呼吸链的电子由NADH向辅酶Q的传递：（ B ）
A、抗霉素A B、鱼藤酮 C、一氧化碳 D、硫化氢 13．下列哪个部位不是偶联部位：（ B ）
A、FMN→CoQ B、NADH→FMN C、b→c D、a1a3→O2 14．ATP的合成部位是：（ B ）
A、OSCP B、F1因子 C、F0因子 D、任意部位 15．目前公认的氧化磷酸化理论是：（ C ）
A、化学偶联假说 B、构象偶联假说 C、化学渗透假说 D、中间产物学说 16．下列代谢物中氧化时脱下的电子进入FADH2电子传递链的是：（ D ） A、丙酮酸 B、苹果酸 C、异柠檬酸 D、琥珀酸 17．下列呼吸链组分中氧化还原电位最高的是：（ C ）
A、FMN B、Cytb C、Cytc D、Cytc1 18．ATP含有几个高能键：（ B ）
A、1个 B、2个 C、3个 D、4个 19．在使用解偶联剂时，线粒体内膜：（ B ）
A、膜电势升高 B、膜电势降低 C、膜电势不变 D、两侧pH升高 20．线粒体电子传递链各组分：（ C ）
A、均存在于酶复合体中 B、只能进行电子传递
C、氧化还原电势一定存在差异 D、即能进行电子传递，也能进行氢的传递
二、填空题
1．生物氧化是 有机分子 在细胞中 氧化分解 ，同时产生 可利用的能量 的过程。
02．反应的自由能变化用 △G 来表示，标准自由能变化用 G 表示，生物化学中pH7.0时
0" 的标准自由能变化则表示为 G。
3．高能磷酸化合物通常是指水解时 释放的自由能大于20.92kJ/mol 的化合物，其中重要的是 ATP ，被称为能量代谢的 流通货币 。
4．真核细胞生物氧化的主要场所是 线粒体 ，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于 线粒体内膜 。
5．由NADH→O2的电子传递中，释放的能量足以偶联ATP合成的3个部位是 NADH-CoQ、Cytb-Cytc 和 Cyta-a3-O2 。
6．鱼藤酮、抗霉素A和CN、N
3、CO的抑制部位分别是 复合体I、复合体III 和 复合体IV 。
7．解释电子传递氧化磷酸化机制有三种假说，其中 化学渗透偶联学说 得到多数人的支持。
8．生物体内ATP的生成方式为 氧化磷酸化 和 底物水平磷酸化 。
9．人们常见的解偶联剂是 2，4－二硝基苯酚 ，其作用机理是 破坏H电化学梯度 。
10．NADH经电子传递和氧化磷酸化可产生 2.5 个ATP，琥珀酸可产生 1.5 个ATP。
11．当电子从NADH经 呼吸链 传递给氧时，呼吸链的复合体可将 3 对H从 内膜内侧 泵到内膜外侧 ，从而形成H的 电化学 梯度，当一对H经 F1-F0复合体 回到线粒体 时，可产生 1 个ATP。
12．F1-F0复合体由 2 部分组成，其F1的功能是 合成ATP ，F0的功能是 H通道和整个复合体的基底 ，连接头部和基部的蛋白质叫 OSCP 。
寡霉素 可抑制该复合体的功能。
13．动物线粒体中，外源NADH可经过 穿梭 系统转移到呼吸链上，这种系统有 种，分别为 α－磷酸甘油穿梭系统 和 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 。
14、H2S使人中毒机理是 与氧化态的细胞色素aa3结合，阻断呼吸链 。
15、细胞色素aa3辅基中的铁原子有（ 5 ）结合配位键，它还保留（ 1 ）游离配位键，所以能和（ O2 ）结合，也能与（ CO ）、（ CN ）结合而使电子传递受到抑制。
16、线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是（ NAD ）；
而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是（ FAD ）。
三、是非题
1．在生物圈中，能量从光养生物流向化养生物，而物质在二者之间循环。（√） 2．磷酸肌酸是高能磷酸化合物的贮存形式，可随时转化为ATP供机体利用。（√） 3．解偶联剂可抑制呼吸链的电子传递。（×）
4．电子通过呼吸链时，按照各组分的氧化还原电势依次从还原端向氧化端传递。（√） 5．生物化学中的高能键是指水解断裂时释放较多自由能的不稳定键。（√） 6．NADPH/NADP的氧化还原电势稍低于NADH/NAD，更容易经呼吸链氧化。（×） 7．植物细胞除了有对CN敏感的细胞色素氧化酶外，还有抗氰的末端氧化酶。（√） 8．ADP的磷酸化作用对电子传递起限速作用。（√）
五、问答题
1．生物氧化的特点和方式是什么？
答：特点：常温、酶催化、多步反应、能量逐步释放、放出的能量贮存于特殊化合物。方式：单纯失电子、脱氢、加水脱氢、加氧。
2．线粒体呼吸链的组成成分有哪些，各有什么功能？
答：线粒体呼吸链的组分实质上包括：4种镶嵌在线粒体内膜上中的酶的复合体（I、II、III、IV），1个由单亚基组成、位于线粒体内膜外侧的膜外周蛋白细胞色素C，1个活动性强的非蛋白质组分辅酶Q。在四个酶复合体中，有3个是质子泵（I、III、IV），在电子传递过程中可将质子从线粒体内膜泵到线粒体膜间隙中。线粒体电子传递链有2个电子入口，一个是NADH，一个是FADH2，末端氧化酶是细胞色素aa3，最终电子受体是氧。
-+
+
+
+
+
++
-－3．简述化学渗透学说。
答：(1)呼吸链中递氢体和电子传递体在线粒体内膜中是间隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反应是定向的。
(2) 递氢体有氢泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从NADH+H传来的氢后，可将其中的电子（2e ）传给位于其后的电子传递体，而将两个H质子从内膜泵出到膜外侧，在电子传递过程中，每传递一对电子就泵出6个H质子。
(3) 内膜对H不能自由通过，泵出膜的外侧H不能自由返回膜内侧，因而使线粒体内膜外侧的H质子浓度高于内侧，造成H质子浓度的跨膜梯度,这种H质子梯度和电位梯度就是质子返回内膜的一种动力。
(4) H通过ATP酶的特殊途径，返回到基质，使质子发生逆向回流。由于H浓度梯度。
4．DNP作为解偶联剂的作用实质是什么？
答：DNP能将线粒体氧化磷酸化和电子传递两个过程解偶联。DNP是一种疏水性物质，可以在膜中自由移动；
又是一种弱酸，可以解离出质子。DNP通过在线粒体内膜上的自由移动，将线粒体电子传递过程中泵出的质子再带回线粒体内，严重破坏线粒体内膜的质子梯度，从而切断氧化磷酸化合成ATP的驱动力。但由于DNP不影响电子传递链本身的功能，因此，DNP存在时线粒体电子传递可以照常进行。
5、绘图表示电子传递链的过程？P.138
6、常见呼吸链中电子传递抑制剂有哪些？它们的作用机理是什么？
答：（1）鱼藤酮、阿米妥、以及杀粉蝶菌素，它们的作用是阻断电子由NADH向辅酶Q的传递。鱼藤酮是从热带植物的根中提取出来的化合物，它能和NADH脱氢酶牢固结合，因而能阻断呼吸链的电子传递。鱼藤酮对黄素蛋白不起作用，所以鱼藤酮可以用来鉴别NADH呼吸链与FADH2呼吸链。阿米妥的作用与鱼藤酮相似，但作用较弱，可用作麻醉药。杀粉蝶菌素A是辅酶Q的结构类似物，由此可以与辅酶Q相竞争，从而抑制电子传递。
（2）抗霉素A是从链霉菌分离出的抗菌素，它抑制电子从细胞色素b到细胞色素c1的传递作用。
（3）氰化物、一氧化碳、叠氮化合物及硫化氢可以阻断电子细胞色素aa3向氧的传递作用，这也就是氰化物及一氧化碳中毒的原因。
7、简述ATP的生理作用。
答：（1）是机体能量的暂时贮存形式：在生物氧化中，ADP能将呼吸链上电子传递过程中所释放的电化学能以磷酸化生成ATP的方式贮存起来，因此ATP是生物氧化中能量的暂时贮存形式。
（2）是机体其它能量形式的来源：ATP分子内所含有的高能键可转化成其它能量形式，以维持机体的正常生理机能，例如可转化成机械能、生物电能、热能、渗透能、化学合成能等。体内某些合成反应不一定都直接利用ATP供能，而以其他三磷酸核苷作为能量的直接来源。如糖原合成需UTP供能；
磷脂合成需CTP供能；
蛋白质合成需GTP供能。这些三磷酸核苷分子中的高能磷酸键并不是在生物氧化过程中直接生成的，而是来源于ATP。
（3）可生成cAMP参与激素作用：ATP在细胞膜上的腺苷酸环化酶催化下，可生成cAMP，作+
+ +
+
+ +
+ + -+
+ 为许多肽类激素在细胞内体现生理效应的第二信使。
六、论述
利用所学知识，解释下图中能量与氧消耗的机理。
答：（1）氧消耗速度显示电子传递速度，ATP合成速度显示氧化磷酸化。ADP和磷酸是氧化磷酸化的底物，琥珀酸是产生FADH2的底物。
图1：氧消耗曲线显示，在含有线粒体（完整电子传递链）的反应系统中加入ADP和磷酸，电子传递速度没有什么变化；
当加入琥珀酸，氧消耗大幅度增加。说明电子传递需要电子供体（底物）。加入呼吸链抑制剂CN-完全抑制了电子传递。ATP合成曲线和氧消耗曲线一致，说明只有ADP和磷酸是不能合成ATP的，ATP的合成依赖于电子传递的进行。
图2：ATP合成曲线显示，仅有琥珀酸时ATP无法合成，只有当ATP合成底物ADP和磷酸也加入时，才合成ATP。加入氧化磷酸化抑制剂寡霉素可以抑制氧化磷酸化，但同时氧消耗也同步降低，说明氧化磷酸化对电子传递有重要影响。
ATP的合成依赖于电子传递的进行，反过来又作用于电子传递的现象说明线粒体电子传递和氧化磷酸化之间存在偶联关系。
（2）DNP为解偶联剂，可以使氧化磷酸化和电子传递两个过程分离。因为DNP是一种疏水性物质，可以在膜中自由移动；
它又是一种弱酸，可以解离出质子，将内膜外侧的质子运回到膜内侧，破坏了跨膜的质子梯度，从而使线粒体的氧化磷酸化因为没有驱动力而不能进行。DNP存在时电子传递可以照常进行，因此氧消耗继续增加。
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第七章 生物氧化
一、生物氧化的概念和特点：
物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化。与体外燃烧一样，生物氧化也是一个消耗O2，生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程。但与体外燃烧不同的是，生物氧化过程是在37℃，近于中性的含水环境中，由酶催化进行的；
反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。
二、线粒体氧化呼吸链：
在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链。这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。主要的复合体有：
1． 复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：由一分子NADH还原酶（FMN），两分子铁硫蛋白（Fe-S）和一分子CoQ组成，其作用是将（NADH+H+）传递给CoQ。
铁硫蛋白分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。其分子中的铁离子与硫原子构成一种特殊的正四面体
结构，称为铁硫中心或铁硫簇，铁硫蛋白是单电子传递体。泛醌（CoQ）是存在于线粒体内膜上的一种脂溶性醌类化合物。分子中含对苯醌结构，可接受二个氢原子而转变成对苯二酚结构，是一种双递氢体。
2． 复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：由一分子琥珀酸脱氢酶（FAD），两分子铁硫蛋白和两分子Cytb560组成，其作用是将FADH2传递给CoQ。
细胞色素类：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，为单电子传递体。细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1；
而存在于微粒体的细胞色素有CytP450和Cytb5。
3． 复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）：由两分子Cytb（分别为Cytb562和Cytb566），一分子Cytc1和一分子铁硫蛋白组成，其作用是将电子由泛醌传递给Cytc。
4． 复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）：由一分子Cyta和一分子Cyta3组成，含两个铜离子，可直接将电子传递给氧，故Cytaa3又称为细胞色素c氧化酶，其作用是将电子由Cytc传递给氧。
三、呼吸链成分的排列顺序：
由上述递氢体或递电子体组成了NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链。
1．NADH氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：NAD+ →[ FMN (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。丙酮酸、α-酮戊二酸、异柠檬酸、苹果酸、β-羟丁酸、β-羟脂酰CoA和谷氨酸脱氢后经此呼吸链递氢。
2．琥珀酸氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：
[ FAD (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。琥珀酸、3-磷酸甘油（线粒体）和脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。
四、生物体内能量生成的方式：
1．氧化磷酸化：在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。
2．底物水平磷酸化：直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。
五、氧化磷酸化的偶联部位：
每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为P/O比值。当底物脱氢以NAD+为受氢体时，P/O比值约为3；
而当底物脱氢以FAD为受氢体时，P/O比值约为2。故NADH氧化呼吸链有三个生成ATP的偶联部位，而琥珀酸氧化呼吸链只有两个生成ATP的偶联部位。
六、氧化磷酸化的偶联机制：
目前公认的机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用（氧化还原袢）被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种形式的能量，可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。
在电镜下，ATP合酶分为三个部分，即头部，柄部和基底部。但如用生化技术进行分离，则只能得到F0（基底部+部分柄部）和F1（头部+部分柄部）两部分。ATP合酶的中心存在质子通道，当质子通过这一通道进入线粒体基质时，其能量被头部的ATP合酶催化活性中心利用以合成ATP。
七、氧化磷酸化的影响因素：
1．ATP/ADP比值：ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；
反之，当ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。
2．甲状腺激素：甲状腺激素可以激活细胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水解增加，因而使ATP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加快。
3．药物和毒物：
⑴呼吸链的抑制剂：能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为呼吸链的抑制剂。能够抑制第一位点的有异戊巴比妥、粉蝶霉素A、鱼藤酮等；
能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基丙醇；
能够抑制第三位点的有CO、H2S和CN-、N3-。其中，CN-和N3-主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而CO和H2S主要抑制还原型Cytaa3-Fe2+。
⑵解偶联剂：不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生的能量不能用于ADP的磷酸化的试剂称为解偶联剂。其机理是增大了线粒体内膜对H+的通透性，使H+的跨膜梯度消除，从而使氧化过程释放的能量不能用于ATP的合成反应。主要的解偶联剂有2,4-二硝基酚。
⑶氧化磷酸化的抑制剂：对电子传递和ADP磷酸化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡霉素。
八、高能磷酸键的类型：
生物化学中常将水解时释放的能量>20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键，主要有以下几种类型：
1．磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合物，如ADP，ATP等。
2．混合酐键：由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。
3．烯醇磷酸键：见于磷酸烯醇式丙酮酸中。
4．磷酸胍键：见于磷酸肌酸中，是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。
九、线粒体外NADH的穿梭：
胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产生NADH。这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生H2O和ATP。
1．磷酸甘油穿梭系统：这一系统以3-磷酸甘油和磷酸二羟丙酮为载体，在两种不同的α-磷酸甘油脱氢酶的催化下，将胞液中NADH的氢原子带入线粒体中，交给FAD，再沿琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，如NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，则只得到2分子ATP。
2．苹果酸穿梭系统：此系统以苹果酸和天冬氨酸为载体，在苹果酸脱氢酶和谷草转氨酶的催化下。将胞液中NADH的氢原子带入线粒体交给NAD+，再沿NADH氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，经此穿梭系统带入一对氢原子可生成3分子ATP。
第七章 生物氧化
第一节 呼吸链
一、定义
呼吸链又称电子传递链，是由一系列电子载体构成的，从NADH或FADH2向氧传递电子的系统。
还原型辅酶通过呼吸链再氧化的过程称为电子传递过程。其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转移到分子氧，形成粒子型氧，再与质子结合生成水。放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷酸化作用。整个过程称为氧化呼吸链或呼吸代谢。
在葡萄糖的分解代谢中，一分子葡萄糖共生成10个NADH和2个FADH2，其标准生成自由能是613千卡，而在燃烧时可放出686千卡热量，即90％贮存在还原型辅酶中。呼吸链使这些能量逐步释放，有利于形成ATP和维持跨膜电势。
原核细胞的呼吸链位于质膜上，真核细胞则位于线粒体内膜上。
二、构成
呼吸链包含15种以上组分，主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、辅酶Q和细胞色素C的数量比为1：2：3：7：63：9。
1.复合体Ⅰ 即NADH：辅酶Q氧化还原酶复合体，由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁—硫中心）组成。它从NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。
2.复合体Ⅱ 由琥珀酸脱氢酶（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。
3.辅酶Q 是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体，可在膜中迅速移动。它在电子传递链中处于中心地位，可接受各种黄素酶类脱下的氢。
复合体Ⅲ 辅酶Q：细胞色素C氧化还原酶复合体，是细胞色素和铁硫蛋白的复合体，把来自辅酶Q的电子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素C。
细胞色素类 都以血红素为辅基，红色或褐色。将电子从辅酶Q传递到氧。根据吸收光谱，可分为三类：a,b,c。呼吸链中至少有5种：b、c
1、c、a、a3(按电子传递顺序)。细胞色素aa3
以复合物形式存在，又称细胞色素氧化酶，是最后一个载体，将电子直接传递给氧。从a传递到a3的是两个铜原子，有价态变化。
复合体IV：细胞色素C氧化酶复合体。将电子传递给氧。
三、抑制剂
1.鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：阻断电子从NADH到辅酶Q的传递。鱼藤酮是极毒的植物物质，可作杀虫剂。
2.抗霉素A：从链霉素分离出的抗生素，抑制从细胞色素b到c1的传递。
3.氰化物、叠氮化物、CO、H2S等，阻断由细胞色素aa3到氧的传递。
第二节 氧化磷酸化
一、定义
与生物氧化相偶联的磷酸化作用称为氧化磷酸化作用。其作用是利用生物氧化放出的能量合成ATP：
NADH+H++3ADP+3Pi+1/2 O 2=NAD++4H2O+3ATP
其中NADH放能52.7千卡，ATP吸能21.9千卡，占42%。氧化磷酸化与底物水平磷酸化不同，前者ATP的形成与电子传递偶联，后者与磷酸基团转移偶联，即磷酸基团直接转移到ADP上，形成ATP。
二、P/O比
指一对电子通过呼吸链传递到氧所产生的ATP分子数。NADH的P/O比为3，ATP是在3个不连续的部位生成的：第一个部位是在NADH和辅酶Q之间（NADH脱氢酶）；
第二个在辅酶Q和细胞色素C之间（细胞色素C还原酶）；
第三个在细胞色素a和氧之间（细胞色素c氧化酶）。
三、偶联的调控
（一）呼吸控制
电子传递与ATP形成在正常细胞内总是相偶联的，二者缺一不可。ATP与ADP浓度之比对电子传递速度和还原型辅酶的积累与氧化起着重要的调节作用。ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用称为呼吸控制。呼吸控制值是有ADP时氧的利用速度与没有时的速度之
比。完整线粒体呼吸控制值在10以上，损伤或衰老线粒体可为1，即失去偶联，没有磷酸化。
根据线粒体用氧情况，可将呼吸功能分为5种状态。状态3和4的转变也使线粒体的结构发生变化。缺乏ADP时线粒体基质充满，称为常态；
呼吸加速时，基质压缩50%，内膜和嵴的折叠更加紧密曲折，称为紧缩态。
（二）解偶联和抑制
根据化学因素对氧化磷酸化的影响方式，可分为三类：解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂。
1.解偶联剂：使电子传递和ATP形成分离，只抑制后者，不抑制前者。电子传递失去控制，产生的自由能变成热能，能量得不到储存。解偶联剂对底物水平磷酸化无影响。代表如2，4-二硝基苯酚（DNP），可将质子带入膜内，破坏H+跨膜梯度的形成，又称质子载体。
2.氧化磷酸化抑制剂：直接干扰ATP的形成，因偶联而抑制电子传递。如加入解偶联剂，可解除对利用氧的抑制。代表使寡霉素。
3.离子载体抑制剂：脂溶性，可运载除质子外的一价阳离子过膜。如缬氨霉素（K+）、短杆菌肽等。
四、偶联机制
目前有三种假说：化学偶联假说、结构偶假说和化学渗透假说，都不够理想。
1.化学偶联假说：认为偶联是通过一系列连续的化学反应，形成一个高能共价中间物。它在电子传递中形成，又裂解将其能量供给ATP形成。无证据支持。
2.构象偶联假说：电子传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种高能形式，然后将能量传递给FoF1ATP酶分子，酶复原时形成ATP。
3.化学渗透假说：电子传递使质子从线粒体内膜基质泵到膜外液体中，形成一个跨膜H离子梯度，其渗透能促使ATP形成。H离子再顺梯度通过ATP合成酶分子中的通道进入线粒体基质，放能合成ATP。该假说得到一些事实支持，如线粒体电子传递形成的电子流能从线粒体内膜逐出H离子。
FoF1ATP酶即ATP合成酶，由Fo和F1两部分构成，后者是线粒体内膜表面的球状体，能合成ATP；
前者是连接F1的柄，起质子通道作用，可调节质子流，从而控制ATP的合成。
五、其他
电子传递还可用于产热，如褐色脂肪组织，含大量线粒体，其内膜由特殊H离子通道，可
产热。质子梯度还可将钙离子从细胞质运到线粒体内部。需氧细菌和叶绿体也有类似的电子传递链。
第七章 生物氧化
1．化学渗透学说的要点是什么？
2．2，4－二硝基苯酚的解偶联机制是什么？
3．简述ATP合成酶的结构特点及功能。
4．阐述一对电子从NADH传递至氧所生成的ATP分子数。
5．一对电子从FADH。传递至氧产生多少分子ATP？为什么？
6 简述ADP对呼吸链的调节控制作用。
7．试比较电子传递抑制剂，氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂对生物氧化作用的影响。
8．呼吸链中各电子传递体的排列顺序是如何确定的？
9．铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是否相同？为什么？
10．为什么说在呼吸链中，辅酶Q是一种特殊灵活的载体
参考答案
1．化学渗透学说的要点是：（1）呼吸链中各递氢体和电子传递体是按特定的顺序排列在线粒体内膜上；
（2）呼吸链中三大复合物（即NADH－CoQ还原酶复合物，细胞色素还原酶复合物和细胞色素氧化酶复合物）都具有质子泵的作用，在传递电子的过程中将2个H＋泵出内膜，所以呼吸链的电子传递系统是一个主动运输质子的体系；
（3）质子不能自由通过线粒体内膜，泵出膜外的H＋不能自由返回膜内侧，使膜内外形成质子浓度的跨膜梯度；
（4）在线粒体内膜上存在有ATP合成酶，当质子通过ATP合成酶返回线粒质时，释放出自由能，驱动ADP和Pi合成ATP。
2．2，4一二硝基苯酚在生理条件下，羟基解离带负电荷，不能穿过线粒体内膜。但由于内膜二侧的质子浓度梯度使内膜外侧的PH降低，这样羟基就不能解离，2，十二硝基苯酚可自由进入线粒体，一分子2，4－二硝基苯酚进入线粒体就相当于从内膜外侧带入线粒体内一个质子，破坏了内膜二侧的质子梯度，使ATP不能合成，而电子传递继续进行，结果使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离。
3．ATP合成酶复合物由头部，基部和柄部组成。头部也称F1，是由5种肽链组成的9聚体（α3β3γδε），具有催化ATP合成的功能，其中α和β亚基上有ATP和ADP结合位点，β亚基为催化亚基，γ-亚基可调节质子从F0蛋白向F1蛋白的流动，起阀门作用。基部也称F0，为疏水的内在蛋白，镶嵌在线粒体内膜中，呼吸链围绕其周围。F0由4种亚基组成，在内膜中形成了跨膜的质子通道。柄部位于F1和F0之间，由三种肽链组成，其中一种对寡霉素敏感，称为寡霉素敏感蛋白。质子从内膜外侧经柄部流向F1蛋白，柄部起调节质子流的作用。
4．每对电子通过 NADH－CoQ还原酶时有 4个质子从基质泵出，通过细胞色素bc1复合物时有2个质子从基质泵出，而通过细胞色素氧化酶时亦有4个质子泵出，这样，当一对电子从NADH传递至氧时共有10个质子从基质泵出，导致线粒体内膜两侧形成跨膜的质子梯度。当这些质子通过ATP合成酶返回基质时，促进了ATP的合成。已知每合成三分子ATP需3个质子通过ATP合成酶。同时，产生的ATP从线粒体基质进入胞质需消耗1个质子，所以每形成1个ATP需4个质子，这样一对电子从NADH传递至氧共生成 2.5个 ATP［（4＋2＋4）／4］。
5．一对电子从FADH2传递至氧产生 1.5个 ATP。由于FADH2直接将电子传递给细胞色素 bc1复合物，不经过 NADH－CoQ还原酶，所以当一对电子从FADH2传递至氧时只有6个质子由基质泵出，合成1分子ATP需4个质子，共形成1.5个ATP［（2＋4）／4］。
6．当机体消耗 ATP时，ADP浓度升高，胞浆中的 ADP进入线粒体，同时将ATP运出线粒体。当线粒体内ADP浓度升高而ATP／ADP比值低时就会促进电子传递的速度和氧化磷酸化速度。当 ATP水平升高而 ADP降低时，电子传递速度就会减慢，同时氧化磷酸化速度也会降低，所以线粒体内电子传递的速度和氧化磷酸化速度取决于ADP的浓度，这种ADP浓度对氧化磷酸化速度的调控现象被称为呼吸控制。
7．电子传递抑制剂使电子传递链的某一部位阻断，电子不能传递，氧的消耗停止，同时ATP的合成停止。氧化磷酸化抑制剂的作用位点在ATP合成酶，使ATP合成酶被抑制而不能合成ATP，结果电子传递也被抑制，氧消耗停止。解偶联剂的作用是使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离，结果是电子传递失去控制，氧消耗增加，ATP却不能合成，产生的能量以热的形式散失，使体温升高。
8．呼吸链中各电子传递体的排列顺序主要是根据它们的氧化还原电位的测定来确定的，各电子传递体的氧化还原电位由低到高顺序排列。另外还可以利用电子传递抑制剂来确定它们的顺序。当在体系中加入某种电子传递抑制剂时，以还原态形式存在的传递体则位于该抑制剂作用位点的上游。如果以氧化态形式存在，则该传递体位于抑制剂作用位点的下游。这样结合应用几种电子传递抑制剂，便可为确定各电子传递体的顺序提供有价值的信息。此外还可通过测定细胞色素的氧化还原光谱来确定其排列顺序。
9．铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是相同的，都是通过铁的价变即Fe2+和Fe3+的一来进行电子的传递。二类蛋白的差别在于细胞色素的铁是血红素铁，铁与血红字密结合。而铁硫蛋白中的铁是非血红素铁，与蛋白质中半脱氨酸的硫和无机硫原子结合在一起，形成一个铁硫中心。
10．辅酶Q是呼吸链中惟一的非蛋白组分，它的结构中含有由数目不同的类异成二烯组成的侧链，所以它是非极性分子，可以在线粒体内膜的疏水相中快速扩散，也有的 CoQ结合于内膜上。另外，它也是呼吸链中唯一一个不与蛋白紧密结合的传递体，因此，可以在黄素蛋白和细胞色素类之间作为一种特殊灵活的载体而起作用。
氧化还原反应
一．氧化还原反应:反应过程中有元素化合价变化的化学反应
这种反应可以理解成由两个半反应构成，即氧化反应和还原反应。此类反应都遵守电荷守恒。
因为氧化还原反应中会发生电子转移，也就是元素的化合价会发生变化，可以得知: ①复分解反应不是氧化还原反应;②置换反应一定是氧化还原反应，化合和分解反应不一定是氧化还原反应;③有单质参加的化合反应一定是氧化还原反应;④有单质生成的分解反应一定是氧化还原反应，但有单质参与的反应不一定是氧化还原反应（如石墨变成金刚石，氧气变臭氧）。复分解反应则一定不是氧化还原反应。归中反应，歧化反应可以看作是特殊的氧化还原反应。
二．①氧化反应：还原剂（反应物）→失电子或共用电子对偏离→化合价升高→被氧化→发生氧化反应→生成氧化产物
②还原反应：氧化剂（反应物）→得电子或共用电子对偏向→化合价降低→被还原→发生还原反应→生成还原产物
三．氧化还原反应的具体规律是：
①守衡律：氧化还原反应中，得失电子总数相等，化合价升降总值守衡
②强弱律：反应中满足：氧化性：氧化剂>氧化产物
还原性：还原剂>还原产物
③价态律：元素处于最高价态，只具有氧化性；
元素处于最低价态，只具有还原性；
处于中间价态，既具氧化性，又具有还原性。（注意：最高价是具有氧化性，并不意味着最高价时的氧化性最强，例如，HCLO的氧化性比 HCLO4大）。
④转化律：同种元素不同价态间发生归中反应时，元素的化合价“只接近而不交叉”，最多只能达到同种价态。
⑤优先律：在同一氧化还原反应中，氧化剂遇多种还原剂时，先和最强还原剂反应 ⑥当某元素为最高价时，它只能做氧化剂。当某元素为最低价次时，它只能做还原剂。
⑦当某元素为中间价次时，它既能做氧化剂，又能做还原剂。
⑧还原剂的还原性一定大于还原产物的还原性，氧化剂的氧化性一定大于氧化产物的氧化性。
四．用化合价升降法配平化学方程式
1．写出反应的化学方程；
2.标出反应中化合价变化的元素的化合价；
3.用双线桥法标出电子转移关系，注明得失电子数目；
4.使化合价升高和降低总数相等（求得失电子数目的最小公倍数）；
5.用观察法配平其他物质的计量数。
五．物质氧化性、还原性强弱比较：实质上是物质得失电子难易程度的比较。
氧化性指得电子的性质或能力，还原性指失电子的能力或性质 六．常用判断方法：
I.利用化合价，比较物质氧化性、还原性强弱：由同种元素形成的不同价态物质的氧化性和还原性的强弱规律是：元素的最高价态只具有氧化性，元素的最低价态只具有还原性，元素的中间价态既有氧化性又有还原性。
2+3+2+3+例1．对铁元素组成的物质而言：氧化性：Fe＜Fe＜Fe
还原性：Fe＞Fe＞Fe
II.根据元素的活动性顺序：
例2．对金属活动性顺序表而言：K Ca Na Mg Al Zn Fe Sn Pb(H) Cu Hg Ag Pt Au
活泼性（金属性）————→减弱 其单质还原性：K＞Ca＞Na＞Mg＞Al＞Zn＞ Fe ＞Sn＞ Pb＞Hg＞Ag＞Pt＞Au +2++2+3+2+3+4+2+2++2++其离子氧化性：K＜Ca＜Na＜Mg＜Al＜Zn＜Fe＜Sn＜Pb＜Hg＜Ag＜Pt＜Au 例3.对非金属而言，其非金属越活泼（非金属性越强），其非金属单质的氧化性越强，其阴离子的还原性越弱。
F Cl Br I S
活泼性（非金属性）————→减弱
----2-其单质氧化性：F2＞Cl2＞Br2＞I2＞S；
其阴离子还原性：F＜Cl＜Br＜I＜S
III.根据元素最高价氧化物的水化物酸碱性强弱比较
例4.酸性：HCLO4 ＞ H2SO4 ＞ H3PO4 ＞ H2CO3,可判断氧化性：CL2＞ S＞ P＞ C IV.根据化学方程式判断:氧化性：氧化剂>氧化产物 ; 还原性：还原剂>还原产物 V.根据氧化产物的价态高低来判断: 当含有变价元素的还原剂在相似的条件下作用于不同的氧化剂时，可根据氧化产物价态的高低来判断氧化剂氧化性强弱。
例5.2Fe+3 CL2==(点燃)2FeCl3 ；
Fe+S==（加热）FeS 氧化性：CL2>S VI.根据反应条件判断：当不同氧化剂分别于同一还原剂反应时，如果氧化产物价态相同，可根据反应条件的难易来判断。反应越容易，该氧化剂氧化性就强。
例6.16HCl(浓)+2KMnO4==2KCl+2MnCl2+8H2O+5Cl2(气)
4HCl(浓)+MnO2===(加热）MnCl2+2H2O+Cl2(气)
4HCl(浓)+O2==（加热,CuCl2催化剂)2H2O+2Cl2（气）
氧化性：KMnO4>MnO2>O2
VII.根据物质的浓度大小判断 ：具有氧化性（或还原性）的物质浓度越大，其氧化性（或还原性）越强，反之则越弱。
VIII．根据原电池的电极反应判断：两种不同的金属构成的原电池的两极。负极金属是电子流出的极，正极金属是电子流入的极。
其还原性：负极金属>正极金属
IX.对电解反应而言，同一电解质溶液中，电解时，在阳极越易放电（失电子）的阴离子，其还原性越强；
阴极上越易放电（得到电子）的阳离子，其氧化性越强。
如在一般浓度的电解质混合溶液中
2------2--①在阳极的各离子放电顺序一般有：S＞I＞Br＞Cl＞OH＞F。则其还原性比较：S＞I----＞Br＞Cl＞OH＞F
+2++2+2+++②在阴极的各离子放电顺序：Au＞Pt＞Ag＞Hg＞Cu＞H＞?。则其氧化性比较：
Au＞2++2+2++Pt＞Ag＞Hg＞Cu＞H＞?
练习题
用化合价升降法配平以下方程式：
16HCl(浓)+2KMnO4==2KCl+2MnCl2+8H2O+5Cl2(气) 3Cu+8HNO3(浓)==3Cu(NO3)2+2NO(气)+4H2O KCLO3+6HCL==KCL+3CL2(气)+3H2O C+ 4HNO3(浓)==CO2(气)+4NO2(气)+2H2O 4Zn+10 HNO3==4 Zn(NO3)+N2O(气)+5H2O 3S+6KOH==2K2S+K2SO3+3 H2O 2Cu(IO3)2+24KI+12H2SO4==2CuI(沉淀)+13I2+12K2SO4+ 12H2O 2--+2+5C2O4+MnO4+8H==10CO2(气)+Mn+4 H2O 8HCNO+6NO2==7N2+8CO2+4 H2O xCuCO3·yCu(OH)2·z H2O+(x+y)H2===(加热)(x+y)Cu+xCO2(气)+(x+2y+z) H2O
万能配平法
英文字母表示数， 质电守恒方程组。
某项为一解方程， 若有分数去分母。
说明：这首诗介绍的是万能配平法的步骤。该方法的优点是：该法名副其实--万能！用它可以配平任何化学反应方程式和离子方程式。如果你把这种方法熟练掌握了，那么你就可以自豪地说："世界上没有一个化学反应方程式我不会配平。"；
该法的弱点是：对于反应物和生成物比较多的化学方程式，用该法则配平速度受到影响。但也不是绝对的，因为其速度的快慢决定于你解多元一次方程组的能力，如果解方程组的技巧掌握的较好，那么用万能配平法配平化学方程式的速度也就很理想了。
解释：
1、英文字母表示数："数"指需要配平的分子系数。这句的意思是说万能配平法的第一步是用英文字母表示各分子式前的系数。
举例：请用万能配平法配平下列反应式：
Cu＋HNO3（浓） -- Cu(NO3)2＋NO2↑＋H2O 根据诗意的要求用英文字母表示各分子前的系数，于是得到如下反应方程式：
A?Cu＋B?HNO3（浓） -- C?Cu(NO3)2＋D?NO2↑＋E?H2O......①
2、质电守恒方程组：该法的第二步是根据质量守恒定律和电荷守恒定律列多元一次方程组（若不是离子方程式，则仅根据质量守恒定律即可）。w.w.w.k.s.5.u.c.o.m 根据诗意的要求列出下列方程组：
A=C B=2E B=2C + D 3B=6C + 2D + E
3、某项为一解方程：意思是说该法的第三步是令方程组中某个未知数为"1"，然后解方程组。 根据诗意的要求，我们令B=1，代入方程组得下列方程组：
A=C 1=2E 1=2C + D 3=6C + 2D + E 解之得：A=1/4，C=1/4，D=1/2，E=1/2 将A、B、C、D、E的数值代入反应方程式①得：
1/4Cu＋HNO3（浓） -- 1/4Cu(NO3)2＋1/2NO2↑＋1/2H2O......②
说明：在实际配平过程中，到底该令那一项为"1"，要具体问题具体分析，以解方程组简便为准。一般是令分子式比较复杂的一项的系数为"1"。
4、若有分数去分母：意思是说该法的第四步是将第三部解方程组得到的方程组的解代入化学反应方程式中，若有的系数是分数，则要在化学反应方程式两边同乘以各分母的最小公倍数。从而各分母被去掉，使分数变为整数。
根据诗意的要求将方程②两边同乘以4得：
Cu＋4HNO3（浓） ＝ Cu(NO3)2＋2NO2↑＋2H2O 练习题】配平下列氧化还原反应方程式
1． P+CuSO4+H2O─Cu3P+H3PO4+H2SO4 (提示：逆向配平) 2． Fe3C+HNO3─Fe(NO3)3+CO2↑+NO2↑+H2O（提示：可令C为＋4价，则Fe为＋8/3价）
3． CH≡CH+KMnO4+H2SO4─HCOOH+MnSO4+K2SO4+□
2--+2+2+4． RxO4+MnO4+H─RO+Mn+H2O （答案）
1.
11、
15、
24、
5、
6、15 2.
1、
22、
3、
1、
13、11 3.
5、
6、
9、
10、
6、
3、4H2O 4.
5、（4X－6）、（12X－8）、5X、（4X－6）、（6X－4） 5 配平KO2 + CO2 －－ K2CO3 + O2
【解析】如果我们采用看化合价变化的方法，KO2中O为－ 1/2价，产物中有－2价和0价两种价态，变化值都是分数，容易弄错。有没有简单一点的方法呢？观察法可以吗？结果发现，观察法很容易配平：先定K2CO3前计量数为1，则KO2为2，CO2 为1，O2 应为3/2，出现分数，所有计量数都乘以2，就是答案了。结果如下：
4KO2 + 2CO2 ＝＝ 2K2CO3 +3O2 6 配平As2S3 + HNO3 +H2O －－ H3AsO4 + H2SO4 + NO 【解析】这个化学方程式中，有三种元素的化合价发生了变化，所幸的是As2S3中两元素的化合价都是升高，分析也不难，可以将它们加起来，确定As2S3 和 HNO3的计量数之比，然后根据原子守恒配平。
有没有其他方法呢？观察法可以吗？我们发现，配平此方程式，关键是确定As2S3 和 HNO3的计量数之比，观察法显然难以实现。但可以设＝x，然后再根据原子（As、S、N、O）守恒配平，得出下式：
As2S3 + x HNO3 +(20－2x)H2O －－2H3AsO4 + 3H2SO4 + x NO 最后根据H守恒，列出方程x＋2(20－2x)＝2×3＋3×2，解出x＝28/3,出现分数，将所有计量数均乘以3，变成整数，得出最终答案如下：
3As2S3 +28HNO3 +4H2O ＝＝ 6H3AsO4 + 9H2SO4 + 28NO↑
第六章 生物氧化习题
一、名词解释
1．生物氧化：有机物质在生物体活细胞内氧化分解，同时释放能量的过程。
2 氧化磷酸化：指底物脱下的2H经过电子传递链传递到分子氧形成水的过程中释放出能量与ADP磷酸化生成 ATP的过程相偶联生成ATP的方式。
3 底物水平磷酸化：某些底物分子中含有高能磷酸键，可转移至ADP生成ATP的过程 。
4呼吸链：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系称呼吸链。
5 高能化合物：在生物体内随水解反应或基团转移反应可放出大量自由能的化合物成为高能化合物。
6 磷氧比：指每消耗1mol氧原子所产生的ATP的物质的量。
7 电子传递抑制剂：能够阻断电子传递链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。
8 解偶联剂：具有解偶联作用的化合物称为解偶联剂。
9 氧化磷酸化抑制剂：是指直接作用于线粒体F0F1-ATP酶复合体中的F1组分而抑制ATP合成的一类化合物。
10 F0F1-ATP合酶：位于线粒体内膜基质一边，由F0和F1构成的复合体。是一种ATP驱动的质子运输体，当质子顺电化学梯度流动时催化ATP的合成；
当没有氢离子梯度通过质子通道F0时，F1的作用是催化ATP的水解。
二、选择题
1．生物氧化的底物是：（ D ）
A、无机离子 B、蛋白质 C、核酸 D、小分子有机物 2．除了哪一种化合物外，下列化合物都含有高能键？（ D ）
A、磷酸烯醇式丙酮酸 B、磷酸肌酸 C、ADP D、G-6-P E、1,3-二磷酸甘油酸 3．下列哪一种氧化还原体系的氧化还原电位最大？（ C ）
A、延胡羧酸→丙酮酸 B、CoQ(氧化型) →CoQ(还原型) C、Cyta Fe→Cyta Fe2+
3+
D、Cytb Fe→Cytb Fe
3+2+
E、NAD→NADH
+4．呼吸链的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分是：（ D ）
A、NAD+ B、FMN C、FE、S D、CoQ E、Cyt 5．2,4－二硝基苯酚抑制细胞的功能,可能是由于阻断下列哪一种生化作用而引起? （ E ）
A、NADH脱氢酶的作用 B、电子传递过程 C、氧化磷酸化 D、三羧酸循环 E、电子传递与氧化磷酸化的偶联过程
6．能使线粒体电了传递与氧化磷酸化解偶联的试剂是：（ A ） A、2，4-二硝基苯酚 B、寡霉素 C、一氧化碳 D、氰化物 7．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：（ D ）
A、c1→b→c→aa3→O2 B、c→c1→b→aa3→O2 C、c1→c→b→aa3→O2 D、b→c1→c→aa3→O2 8．在呼吸链中，将复合物I、复合物II与细胞色素系统连接起来的物质是什么？（ C ）
A、FMN B、Fe·S蛋白 C、CoQ D、Cytb 9．下述那种物质专一的抑制F0因子？（ C ）
A、鱼藤酮 B、抗霉素A C、寡霉素 D、氰化物 10．下述分子哪种不属于高能磷酸化合物：（ C ）
A、ADP B、磷酸烯醇式丙酮酸 C、乙酰COA D、磷酸肌酸
11．细胞色素c是——：（ C ）
A、一种小分子的有机色素分子 B、是一种无机色素分子 C、是一种结合蛋白质 D、是一种多肽链
12．下列哪种物质抑制呼吸链的电子由NADH向辅酶Q的传递：（ B ）
A、抗霉素A B、鱼藤酮 C、一氧化碳 D、硫化氢 13．下列哪个部位不是偶联部位：（ B ）
A、FMN→CoQ B、NADH→FMN C、b→c D、a1a3→O2 14．ATP的合成部位是：（ B ）
A、OSCP B、F1因子 C、F0因子 D、任意部位 15．目前公认的氧化磷酸化理论是：（ C ）
A、化学偶联假说 B、构象偶联假说 C、化学渗透假说 D、中间产物学说 16．下列代谢物中氧化时脱下的电子进入FADH2电子传递链的是：（ D ） A、丙酮酸 B、苹果酸 C、异柠檬酸 D、琥珀酸 17．下列呼吸链组分中氧化还原电位最高的是：（ C ）
A、FMN B、Cytb C、Cytc D、Cytc1 18．ATP含有几个高能键：（ B ）
A、1个 B、2个 C、3个 D、4个 19．在使用解偶联剂时，线粒体内膜：（ B ）
A、膜电势升高 B、膜电势降低 C、膜电势不变 D、两侧pH升高 20．线粒体电子传递链各组分：（ C ）
A、均存在于酶复合体中 B、只能进行电子传递
C、氧化还原电势一定存在差异 D、即能进行电子传递，也能进行氢的传递
二、填空题
1．生物氧化是 有机分子 在细胞中 氧化分解 ，同时产生 可利用的能量 的过程。
02．反应的自由能变化用 △G 来表示，标准自由能变化用 G 表示，生物化学中pH7.0时
0" 的标准自由能变化则表示为 G。
3．高能磷酸化合物通常是指水解时 释放的自由能大于20.92kJ/mol 的化合物，其中重要的是 ATP ，被称为能量代谢的 流通货币 。
4．真核细胞生物氧化的主要场所是 线粒体 ，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于 线粒体内膜 。
5．由NADH→O2的电子传递中，释放的能量足以偶联ATP合成的3个部位是 NADH-CoQ、Cytb-Cytc 和 Cyta-a3-O2 。
6．鱼藤酮、抗霉素A和CN、N
3、CO的抑制部位分别是 复合体I、复合体III 和 复合体IV 。
7．解释电子传递氧化磷酸化机制有三种假说，其中 化学渗透偶联学说 得到多数人的支持。
8．生物体内ATP的生成方式为 氧化磷酸化 和 底物水平磷酸化 。
9．人们常见的解偶联剂是 2，4－二硝基苯酚 ，其作用机理是 破坏H电化学梯度 。
10．NADH经电子传递和氧化磷酸化可产生 2.5 个ATP，琥珀酸可产生 1.5 个ATP。
11．当电子从NADH经 呼吸链 传递给氧时，呼吸链的复合体可将 3 对H从 内膜内侧 泵到内膜外侧 ，从而形成H的 电化学 梯度，当一对H经 F1-F0复合体 回到线粒体 时，可产生 1 个ATP。
12．F1-F0复合体由 2 部分组成，其F1的功能是 合成ATP ，F0的功能是 H通道和整个复合体的基底 ，连接头部和基部的蛋白质叫 OSCP 。
寡霉素 可抑制该复合体的功能。
13．动物线粒体中，外源NADH可经过 穿梭 系统转移到呼吸链上，这种系统有 种，分别为 α－磷酸甘油穿梭系统 和 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 。
14、H2S使人中毒机理是 与氧化态的细胞色素aa3结合，阻断呼吸链 。
15、细胞色素aa3辅基中的铁原子有（ 5 ）结合配位键，它还保留（ 1 ）游离配位键，所以能和（ O2 ）结合，也能与（ CO ）、（ CN ）结合而使电子传递受到抑制。
16、线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是（ NAD ）；
而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是（ FAD ）。
三、是非题
1．在生物圈中，能量从光养生物流向化养生物，而物质在二者之间循环。（√） 2．磷酸肌酸是高能磷酸化合物的贮存形式，可随时转化为ATP供机体利用。（√） 3．解偶联剂可抑制呼吸链的电子传递。（×）
4．电子通过呼吸链时，按照各组分的氧化还原电势依次从还原端向氧化端传递。（√） 5．生物化学中的高能键是指水解断裂时释放较多自由能的不稳定键。（√） 6．NADPH/NADP的氧化还原电势稍低于NADH/NAD，更容易经呼吸链氧化。（×） 7．植物细胞除了有对CN敏感的细胞色素氧化酶外，还有抗氰的末端氧化酶。（√） 8．ADP的磷酸化作用对电子传递起限速作用。（√）
五、问答题
1．生物氧化的特点和方式是什么？
答：特点：常温、酶催化、多步反应、能量逐步释放、放出的能量贮存于特殊化合物。方式：单纯失电子、脱氢、加水脱氢、加氧。
2．线粒体呼吸链的组成成分有哪些，各有什么功能？
答：线粒体呼吸链的组分实质上包括：4种镶嵌在线粒体内膜上中的酶的复合体（I、II、III、IV），1个由单亚基组成、位于线粒体内膜外侧的膜外周蛋白细胞色素C，1个活动性强的非蛋白质组分辅酶Q。在四个酶复合体中，有3个是质子泵（I、III、IV），在电子传递过程中可将质子从线粒体内膜泵到线粒体膜间隙中。线粒体电子传递链有2个电子入口，一个是NADH，一个是FADH2，末端氧化酶是细胞色素aa3，最终电子受体是氧。
-+
+
+
+
+
++
-－3．简述化学渗透学说。
答：(1)呼吸链中递氢体和电子传递体在线粒体内膜中是间隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反应是定向的。
(2) 递氢体有氢泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从NADH+H传来的氢后，可将其中的电子（2e ）传给位于其后的电子传递体，而将两个H质子从内膜泵出到膜外侧，在电子传递过程中，每传递一对电子就泵出6个H质子。
(3) 内膜对H不能自由通过，泵出膜的外侧H不能自由返回膜内侧，因而使线粒体内膜外侧的H质子浓度高于内侧，造成H质子浓度的跨膜梯度,这种H质子梯度和电位梯度就是质子返回内膜的一种动力。
(4) H通过ATP酶的特殊途径，返回到基质，使质子发生逆向回流。由于H浓度梯度。
4．DNP作为解偶联剂的作用实质是什么？
答：DNP能将线粒体氧化磷酸化和电子传递两个过程解偶联。DNP是一种疏水性物质，可以在膜中自由移动；
又是一种弱酸，可以解离出质子。DNP通过在线粒体内膜上的自由移动，将线粒体电子传递过程中泵出的质子再带回线粒体内，严重破坏线粒体内膜的质子梯度，从而切断氧化磷酸化合成ATP的驱动力。但由于DNP不影响电子传递链本身的功能，因此，DNP存在时线粒体电子传递可以照常进行。
5、绘图表示电子传递链的过程？P.138
6、常见呼吸链中电子传递抑制剂有哪些？它们的作用机理是什么？
答：（1）鱼藤酮、阿米妥、以及杀粉蝶菌素，它们的作用是阻断电子由NADH向辅酶Q的传递。鱼藤酮是从热带植物的根中提取出来的化合物，它能和NADH脱氢酶牢固结合，因而能阻断呼吸链的电子传递。鱼藤酮对黄素蛋白不起作用，所以鱼藤酮可以用来鉴别NADH呼吸链与FADH2呼吸链。阿米妥的作用与鱼藤酮相似，但作用较弱，可用作麻醉药。杀粉蝶菌素A是辅酶Q的结构类似物，由此可以与辅酶Q相竞争，从而抑制电子传递。
（2）抗霉素A是从链霉菌分离出的抗菌素，它抑制电子从细胞色素b到细胞色素c1的传递作用。
（3）氰化物、一氧化碳、叠氮化合物及硫化氢可以阻断电子细胞色素aa3向氧的传递作用，这也就是氰化物及一氧化碳中毒的原因。
7、简述ATP的生理作用。
答：（1）是机体能量的暂时贮存形式：在生物氧化中，ADP能将呼吸链上电子传递过程中所释放的电化学能以磷酸化生成ATP的方式贮存起来，因此ATP是生物氧化中能量的暂时贮存形式。
（2）是机体其它能量形式的来源：ATP分子内所含有的高能键可转化成其它能量形式，以维持机体的正常生理机能，例如可转化成机械能、生物电能、热能、渗透能、化学合成能等。体内某些合成反应不一定都直接利用ATP供能，而以其他三磷酸核苷作为能量的直接来源。如糖原合成需UTP供能；
磷脂合成需CTP供能；
蛋白质合成需GTP供能。这些三磷酸核苷分子中的高能磷酸键并不是在生物氧化过程中直接生成的，而是来源于ATP。
（3）可生成cAMP参与激素作用：ATP在细胞膜上的腺苷酸环化酶催化下，可生成cAMP，作+
+ +
+
+ +
+ + -+
+ 为许多肽类激素在细胞内体现生理效应的第二信使。
六、论述
利用所学知识，解释下图中能量与氧消耗的机理。
答：（1）氧消耗速度显示电子传递速度，ATP合成速度显示氧化磷酸化。ADP和磷酸是氧化磷酸化的底物，琥珀酸是产生FADH2的底物。
图1：氧消耗曲线显示，在含有线粒体（完整电子传递链）的反应系统中加入ADP和磷酸，电子传递速度没有什么变化；
当加入琥珀酸，氧消耗大幅度增加。说明电子传递需要电子供体（底物）。加入呼吸链抑制剂CN-完全抑制了电子传递。ATP合成曲线和氧消耗曲线一致，说明只有ADP和磷酸是不能合成ATP的，ATP的合成依赖于电子传递的进行。
图2：ATP合成曲线显示，仅有琥珀酸时ATP无法合成，只有当ATP合成底物ADP和磷酸也加入时，才合成ATP。加入氧化磷酸化抑制剂寡霉素可以抑制氧化磷酸化，但同时氧消耗也同步降低，说明氧化磷酸化对电子传递有重要影响。
ATP的合成依赖于电子传递的进行，反过来又作用于电子传递的现象说明线粒体电子传递和氧化磷酸化之间存在偶联关系。
（2）DNP为解偶联剂，可以使氧化磷酸化和电子传递两个过程分离。因为DNP是一种疏水性物质，可以在膜中自由移动；
它又是一种弱酸，可以解离出质子，将内膜外侧的质子运回到膜内侧，破坏了跨膜的质子梯度，从而使线粒体的氧化磷酸化因为没有驱动力而不能进行。DNP存在时电子传递可以照常进行，因此氧消耗继续增加。
氧消耗琥珀酸ADP+Pi寡霉素DNP氧消耗ATP合成ATP合成反应时间图 2
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